Meiosi in un evento esclusivo di gametociti eucariotici per produrre gameti aploidi o cellule germinali. Gli stadi della meiosi possono essere sostanzialmente suddivisi in due fasi: la meiosi I e la meiosi II.
La meiosi è un tipo di divisione cellulare che produce gameti aploidi negli organi riproduttivi primari della maggior parte degli eucarioti. Gli stadi della meiosi riducono della metà il livello di ploidia di un gametocita. Questo è un passaggio indispensabile poiché i gameti di una progenie sono forniti da entrambi i genitori.
A differenza della divisione mitotica, le cellule figlie formate dopo la divisione meiotica hanno solo la metà del numero di cromosomi rispetto a quello delle cellule madri. Nelle fasi della meiosi, un singolo ciclo di replicazione del DNA è seguito da due diversi tipi di processi di segregazione. La meiosi prolungata è comune nelle piante e negli animali.
In caso la riduzione del genoma non si verifica nelle fasi della meiosi, la progenie del genitori con numero 2n di cromosomi finirebbe per avere 4n numero di cromosomi. Questo porterebbe a speciazione delle progenie dai loro genitori invece della propagazione del genoma parentale. Inoltre, durante la meiosi, crossing over o ricombinazione di materiale geneticol tra i cromosomi omologhi si verifica seguito da assortimento indipendente. Quindi, la meiosi è un processo necessario per mantenere la diversità delle specie.
Diagramma delle fasi della meiosi
Come identificare gli stadi della meiosi ?
Meiosi I
La meiosi I è anche nota come divisione riduttiva poiché in questo processo le cellule diploidi (2n) danno origine a cellule aploidi (n) dopo la divisione cellulare. Una cellula entra nella meiosi I dopo la fase G1 e S. Nella fase G1 le cellule sono attivamente coinvolte nella trascrizione e traduzione delle proteine coinvolte nella crescita cellulare. La fase S comporta la replicazione dei cromosomi. La fase G2 è solitamente assente negli stadi della meiosi.
La meiosi I è composta da Profase I, Metafase I, Anafase I e Telofase I. Tra questi passaggi, La profase I può essere ulteriormente suddivisa in cinque passi distinti.
profase I
Questo passo è esclusivo della meiosi I dove, l'incrocio si verifica tra i cromosomi omologhi ai chiasmi mediante la formazione del complesso sinaptonemico. I cromosomi omologhi, detti anche bivalenti o tetradi, sono forniti da entrambi i genitori.
Leptotene
- Dopo la duplicazione dei cromatidi fratelli nell'interfase, una cellula diploide entra nello stadio del leptotene.
- Nel primo leptotene, le estremità dei cromosomi iniziano ad attaccarsi alla membrana interna dell'involucro nucleare.
- I la rete della cromatina inizia a condensarsi nei cromosomi ma non sono chiaramente visibili.
- I cromosomi sorelle sono legati insieme al centromero e come così chiamato cromatidi fratelli.
- Nel tardo leptotene, le estremità dei cromosomi si aggregano in un'area, che dà il nome a questa fase 'fase del bouquet'.
- Questa disposizione aiuta nella formazione di complessi sinaptonemici tra i cromosomi omologhi.
Zigotene
- Inizio del sinapsi segna l'inizio di questa fase.
- L'omologa coppia di cromosomi sottoporsi a sinapsi formano il complesso sinaptonemico.
- Le estremità dei cromosomi omologhi si avvicinano in modo simile a una cerniera da entrambe le estremità, sulla membrana interna dell'involucro nucleare.
- I cromosomi omologhi si legano insieme con l'aiuto di complessi sinaptonemici.
- I punti di attacco sono chiamati chiasmi.
- Sono chiamati bivalenti (poiché sono presenti 2 cromosomi omologhi) o tetradi (poiché sono presenti 4 cromatidi fratelli).
Complessi sinaptonemici sono proteico tripartito strutture che sono composti da a elemento centrale inserito tra gli elementi laterali. Gli elementi centrali e i due elementi laterali, sono disposti parallelamente tra loro, in modo tale da assomigliare a un binario perché il gli elementi centrali sono composti da filamenti trasversali che interagiscono con gli elementi laterali su entrambi i lati. A sua volta, ogni elemento laterale interagisce con i cromatidi fratelli.
Gli elementi laterali svolgono ruoli importanti in diversi processi che vanno da condensazione dei cromosomi, assemblaggio di filamenti trasversali ed impedendo la progressione dei cromatidi fratelli con rotture a doppio filamento (o DSB) nelle fasi di ricombinazione.
Pachitene
- I cromatidi non fratelli dei cromosomi omologhi sono attaccati in alcune regioni chiamate chiasmi dove, attraversando o si verifica la ricombinazione.
- La frequenza di ricombinazione varia per tutta la lunghezza del cromosoma.
- Sono chiamati quelli con alta frequenza di ricombinazione punti caldi mentre sono chiamati quelli con bassa frequenza di ricombinazione punti freddi.
Rotture a doppio filamento specifiche per la meiosi (DSB) sono responsabili dell'inizio della ricombinazione che sono rotture a doppio filamento nel DNA che sono deliberatamente causato dalle cellule meiotiche. Queste pause deliberate sono facilitato dalle proteine spo11 che sono stati evolutivamente conservati e sono parte integrante del processo di ricombinazione nella maggior parte degli organismi, compresi i mammiferi. Queste le proteine spo11 sono altamente regolate dalle cellule per un periodo di tempo molto breve durante le fasi della meiosi perché il le rotture a doppio filamento che generano sono pericolose per la cellula.
Queste rotture a doppio filamento sono responsabili di diversi ruoli importanti nell'incrocio tra i cromosomi omologhi e la loro segregazione. Le rotture a doppio filamento facilitano la formazione del chiasma tra i cromosomi omologhi quando questi filamenti rotti si uniscono durante la sinapsi.
Diplotene
- In questa fase, degradazione dei complessi sinaptonemici inizia ma l'omologa i cromosomi rimangono ancora attaccati ai chiasmi.
diacinesia
- I le tetradi sono chiaramente visibili in questa fase a causa dell'ulteriore condensazione dei cromosomi.
- Al microscopio, queste tetradi possono sembrare aste e ovali o avere una forma a diamante.
- Tali forme sono il risultato di chiasmi dove i cromosomi omologhi sono ancora attaccati.
- I cromosomi si staccano dall'involucro nucleare.
- I nucleoli e la membrana nucleare si disintegrano e scompaiono entro la fine di questa fase.
- Inizia la formazione delle fibre del fuso dai centrosomi che si erano duplicati nella fase S.
Metafase I
- I omologo i cromosomi si allineano lungo l'equatore della cellula, perpendicolare ai poli.
- Le fibre del fuso o il le fibre cinetocore si attaccano al centromero di ciascun cromosoma omologo dai poli opposti in modo che ciascuno di essi farsi trascinare nelle direzioni opposte.
- Questi cromosomi omologhi vengono assortiti in modo indipendente mentre subiscono una separazione casuale.
Anafase I
- La contrazione delle fibre del fuso o delle fibre del cinetocore, separa i cromosomi omologhi ai chiasmi.
- Assortiti indipendentemente i cromosomi si muovono verso i poli opposti portando alla divisione riduttiva della cellula diploide.
- I cromatidi fratelli o diadi rimangono attaccati insieme per tutta la profase I con l'aiuto di Rec 8 cohesin.
- Rec 8 cohesin impedisce la separazione dei cromatidi fratelli legandosi ai loro centromeri.
- I le cellule si allungano ai poli per prepararsi alla citochinesi.
- Al microscopio si possono osservare i cromatidi fratelli o le diadi a forma di V o T, situato nello spazio tra l'equatore e la periferia della cellula.
Telofase I
- In questa fase, i cromatidi fratelli o diadi si assemblano ai poli.
- Le fibre del fuso iniziano a disintegrarsi e i cromosomi iniziano a decondensarsi.
- L'involucro nucleare inizia ad apparire attorno alla rete della cromatina.
- La citochinesi si verifica per dare origine a 2 cellule figlie aploidi.
- Questa fase è facilmente differenziabile dall'anafase della divisione cellulare mitotica perché qui, il i cromatidi fratelli rimangono insieme dopo la separazione mentre, nella divisione cellulare mitotica, sono i cromatidi fratelli o le diadi che vengono separati.
Meiosi II
Meiosi II è relativamente simile alla divisione mitotica dove nella divisione mitotica, un diploide subisce la duplicazione e la divisione dei cromosomi ma negli stadi della meiosi, una cellula aploide subisce la duplicazione e la divisione dei cromosomi. Poiché il motivo degli stadi della meiosi è di ridurre a metà il numero dei cromosomi, le diadi o i cromatidi fratelli non subiscono duplicati alla citochinesi dopo la telofase della meiosi I.
Profase II
- I le fibre della cromatina iniziano a condensare nuovamente.
- L'involucro nucleare si disintegra di nuovo.
- I centrioli si spostano ai poli e inizia la formazione delle fibre del fuso.
Metafase II
- I cromosomi migrano e si allineano all'equatore della cellula, perpendicolare ai poli.
- Le fibre del fuso dai poli si legano al centromero comune dei cromatidi fratelli e li separano nella direzione opposta.
Anafase II
- cromosomi sorelle i quali, prima chiamati cromatidi fratelli, cominciano a muoversi verso i loro poli destinati.
- Rec 8 coesione scompare a causa della cancellazione del gene.
- Questa fase assomiglia all'anafase mitotica sotto il microscopio.
Telofase II
- I cromosomi subiscono la decondensazione e lo svolgimento per formare la rete della cromatina.
- Le fibre del fuso iniziano a disintegrarsi mentre l'involucro nucleare inizia ad apparire.
- Il nucleo riappare in questa fase insieme al nucleo.
- La citochinesi si verifica e si traduce in 4 cellule figlie aploidi.
- Tale cellule figlie aploidi di entrambi i genitori si uniscono durante la fecondazione a produrre uno zigote diploide ricombinante.
Fasi della meiosi al microscopio
Meiosi I
La meiosi I è composta da Profase I, Metafase I, Anafase I e Telofase I. Tra queste fasi, la Profase I può essere ulteriormente suddivisa in cinque fasi distinte. Ogni stadio può essere identificato al microscopio in quanto ha alcune caratteristiche distinte.
profase I
In questa fase, si verifica l'incrocio tra i cromosomi omologhi, seguito da un assortimento indipendente dei cromosomi omologhi nella tarda profase I.
Leptotene
- Le estremità dei cromosomi iniziano ad attaccarsi alla membrana interna dell'involucro nucleare.
- La rete della cromatina inizia a condensare ma il i cromosomi non sono ancora chiaramente visibili.
- Entro la fine del leptotene, i cromosomi assumono una disposizione particolare chiamata 'fase del bouquet'.
Zigotene
- I cromosomi sono ancora attaccati alla membrana nucleare interna
- I i cromosomi omologhi iniziano ad accoppiarsi.
- Si formano complessi sinaptonemici tra questi cromosomi omologhi.
- Chiasmata si forma nel punto di attacco.
- Ora vengono chiamate queste coppie di cromosomi omologhi tetradi o bivalenti.
Pachitene
- Si verifica l'attraversamento in questa fase.
Diplotene
- L'attraversamento cessa in questa fase e il i complessi sinaptonemici si degradanoe il ma le coppie di cromosomi omologhi rimangono attaccate l'una all'altra in corrispondenza dei chiasmi.
diacinesia
- I sono ben visibili bivalenti o tetradi o la coppia di cromosomi omologhi in questa fase perché si è verificata un'ampia condensazione dei cromosomi.
- Prendono il forma di bacchette, ovali e diamanti sotto il microscopio.
- Le tetradi assumono queste forme peculiari a causa del loro attaccamento ai chiasmi.
- Per esempio, se i cromosomi omologhi hanno chiasmi ad entrambe le estremità, possono assumere una forma a diamante.
Metafase I
- Le tetradi o bivalenti si allineano all'equatore della cellula.
- Nella prima metafase I, coppie omologhe iniziano a muoversi verso l'equatore e così si vedono sparse vicino all'equatore.
- Al microscopio, nella tarda metafase I, tutti i le coppie omologhe saranno riunite e disposte in fila al piano equatoriale della cellula.
Anafase I
- I si possono vedere tetradi allontanarsi dall'equatore della cella verso i poli opposti.
- I coppie omologhe di cromosomi assumono forme a V o a T quando viene tirato via dalle fibre del fuso.
- In questa fase, anche le diadi oi cromosomi fratelli sono chiaramente visibili.
- Solo la metà del numero di cromosomi si può osservare la presenza tra l'equatore e i poli su entrambi i lati della cella.
Telofase I
- La metà del numero di cromosomi (diadi o cromatidi fratelli) si aggrega a ciascuno dei poli opposti.
- I i cromosomi si decondensano e danno un aspetto lanoso alla fine della telofase I.
Meiosi II
Nella seconda divisione meiotica, il processo è molto simile a quello delle divisioni mitotiche.
Profase II
- Il i cromosomi iniziano a condensare in questa fase, può essere osservato nella cella.
Metafase II
- I cromosomi sono visti allineati sul piano equatoriale della cellula.
- In alcune diapositive i cromosomi possono essere visti disposti in modo circolare all'interno della cellula che si verifica a causa di trasversale taglio della cellula durante la preparazione del vetrino.
Anapase II
- cromosomi sorelle sono visti essere presenti tra l'equatore e la regione polare su entrambe le estremità della cellula così come sono allontanati l'uno dall'altro ai loro centromeri.
- Come questa fase sembra molto simile all'anafase della divisione mitotica, differenziare i due può rappresentare una sfida.
Telofase II
- Il nucleo riappare ed è visibile in questa fase all'interno della membrana nucleare in via di sviluppo ai due poli.
- I cromosomi non sono chiaramente visibili in quanto sono in fase di decondensazione.
- I cromosomi sorelle riuniti ai poli opposti sono in numero uguale al numero totale di cromosomi della cellula.
Conclusione
La meiosi non solo assicura propagazione del giusto numero di cromosomi da una generazione all'altra ma anche consente la ricombinazione della coppia omologa di cromosomi nel pnon si verificano cellule. Ricombinazione mediante assortimento incrociato e indipendente assicura che il la progenie è un ibrido di entrambi i genitori e ha pari opportunità di ottenere geni da entrambi i genitori e anche ciascuno dei loro cromosomi omologhi.
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